花葉細(xì)辛(AsarumSplends)為馬兜鈴科(Aristolochiaceae)細(xì)辛屬多年生常綠草本植物，生長在海拔450～1300m的盆地、丘陵及淺山地帶的土坡上，闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、竹林林下，路邊的陰濕處，成片狀分布。葉片多為腎形、心形或卵心形，深綠色，葉面具不規(guī)則的白色云斑，葉背綠色或微紫色［1］，具有較高的觀賞價值，但目前其園林應(yīng)用較少，尤其是在水景應(yīng)用中。目前對該植物的研究還僅限于引種栽培、低溫脅迫及耐陰性方面［2－5］，對其形態(tài)解剖學(xué)與生態(tài)適應(yīng)性的研究尚未見報道。隨著人們對野生觀賞植物種質(zhì)資源收集與其園林開發(fā)應(yīng)用的關(guān)注，花葉細(xì)辛無疑是一種有應(yīng)用潛力的植物資源和種質(zhì)材料，因此，尋求其多種栽培與應(yīng)用形式將成為今后花葉細(xì)辛園林開發(fā)的熱點。本試驗分別設(shè)置土培和水培2種生境，觀測其在不同生境條件下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，了解其生態(tài)適應(yīng)性，為花葉細(xì)辛水培技術(shù)的實際應(yīng)用提供一定的基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1材料和方法

材料采自四川雅安嚴(yán)橋鎮(zhèn)，在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)實驗場馴化3年。2008年10月采集長勢健壯、株高約15cm、根莖粗細(xì)一致的植株，分為水培與土培2種方法培養(yǎng)，各100株，共計200株。本試驗在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園林系實驗室進行。在溫度、濕度和光照條件一致下，用莖插法對花葉細(xì)辛進行水培，具體方法為:去根，用高錳酸鉀消毒，再放入清水中培養(yǎng)，每7d換水1次。土培按自然土壤(園土∶腐殖土=3∶1)生長培養(yǎng)。培養(yǎng)60d后，分別取2種生境下相同部位的根、莖、葉的適中部位剪成3～5cm小段，用FAA液固定，過夜，按常規(guī)石蠟切片法制作切片［6］。切片厚度10μm，酒精脫水，二甲苯透明，番紅－固綠對染，加拿大樹膠封片，所測量數(shù)據(jù)以10個視野的平均值計算。最后用Olympus光學(xué)顯微鏡觀察并照相。

2結(jié)果與分析

2．1根系解剖結(jié)構(gòu)比較

花葉細(xì)辛的根由表皮、皮層、中柱3部分組成。2種生境下其結(jié)構(gòu)均由外皮層、皮層薄壁組織和內(nèi)皮層構(gòu)成。外皮層為緊靠表皮的2～3層，細(xì)胞較小，排列緊密。皮層薄壁組織由多層薄壁細(xì)胞組成，2種生境花葉細(xì)辛根的薄壁細(xì)胞和細(xì)胞間隙面積有一定的差異，水培條件下的薄壁細(xì)胞面積為883μm2，土培條件下的為833．69μm2，但水培條件下的薄壁組織卻減少。內(nèi)皮層以內(nèi)的中心部分為維管柱，2種培養(yǎng)均有維管束形成，但數(shù)量與木質(zhì)化程度均有差異。土培的有3個明顯維管束，木質(zhì)化程度較高(圖1);水培條件下維管束數(shù)1～2個，木質(zhì)化程度低(圖2)。

2．2莖解剖結(jié)構(gòu)比較

花葉細(xì)辛莖與根的解剖結(jié)構(gòu)類似，也分為表皮、皮層和維管柱3部分。其中，表皮細(xì)胞形狀比較規(guī)則，多呈磚形，水培花葉細(xì)辛莖的表皮細(xì)胞面積為972μm2，土培的為1123．77μm2。皮層是薄壁細(xì)胞構(gòu)成的薄壁組織，皮層內(nèi)為厚壁細(xì)胞構(gòu)成的厚角組織。在機械組織之內(nèi)，直達莖的內(nèi)皮層，由許多薄壁組織構(gòu)成基本組織，占莖的絕大部分。在基本組織中，散生許多維管束，2種生長環(huán)境下維管束均為8個。從圖3和4可以看出，2種生長環(huán)境下花葉細(xì)辛的莖有明顯的差異:在水生環(huán)境下，莖的表皮細(xì)胞面積為5626．04μm2，細(xì)胞間隙為6．2μm2，厚壁組織由2～3層厚角細(xì)胞構(gòu)成;土培條件下莖的表皮細(xì)胞面積為3331．64μm2，細(xì)胞間隙為6．9μm2，厚角組織由4～5層厚壁細(xì)胞構(gòu)成。水培條件下花葉細(xì)辛厚角組織和薄壁組織減少，這些結(jié)構(gòu)的減少有利于植物在水生環(huán)境中生長。

2．3葉片解剖結(jié)構(gòu)比較

水培和土培條件下花葉細(xì)辛葉肉表皮細(xì)胞均排列緊密，細(xì)胞壁外均無角質(zhì)層。從圖5和6可以看出，2種條件下柵欄組織均不發(fā)達，柵欄細(xì)胞均為圓形或長圓形。水培條件下的花葉木辛葉片柵欄組織厚度為69．06μm，由1層排列疏松的柵欄組織細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞面積為2990．72μm2，其中所含葉綠體較少;海綿組織的細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列較柵欄組織更疏松，在海綿組織中有通氣組織形成;葉片上、下表皮厚度分別為26．48μm和24．45μm。土培條件下柵欄組織厚度為62．84μm，由2層?xùn)艡诮M織細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞面積為1006．44μm2，其中所含葉綠體較多;海綿組織較疏松，但海綿組織中沒有通氣組織;葉片上、下表皮厚度分別為28.16、29．54μm。2種條件下花葉細(xì)辛葉脈組成沒有大的差別，葉脈都由維管束和基本組織2部分組成，維管組織均不發(fā)達。從圖7和圖8可以看出，2種生長環(huán)境下主脈有明顯差別，水培條件下的主脈中維管束排列比較疏松，數(shù)量較少，葉脈上、下表皮細(xì)胞厚度分別為20．48μm和18．49μm;土培條件下的主脈中維管束數(shù)量較多，排列緊密，葉脈上、下表皮厚度分別是34．99、38．69μm。

3結(jié)果與討論

生態(tài)環(huán)境是改變和塑造植物體組織和結(jié)構(gòu)的誘因。氣腔和通氣組織發(fā)達，組織間隙較大，密度減小，維管束和機械組織退化等特征表明了植物對陰濕環(huán)境的適應(yīng)［7］。本試驗在土培和水培2種生境條件下培養(yǎng)花葉細(xì)辛，與其原生土培環(huán)境相比，水培條件下其形態(tài)結(jié)構(gòu)有一定變化，說明是該植物為了適應(yīng)水生生態(tài)環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)，生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果表現(xiàn)在根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)的變化上。

根的適應(yīng)結(jié)果是:皮層薄壁細(xì)胞增大，薄壁組織減少，維管柱數(shù)量減少，維管柱木質(zhì)化程度低。莖的適應(yīng)結(jié)果是:表皮細(xì)胞變小，排列疏松;皮層薄壁細(xì)胞增大，厚角組織減少。水培花葉細(xì)辛根系結(jié)構(gòu)與土培根系結(jié)構(gòu)存在一定的差異。薄壁細(xì)胞可以貯存大量的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，由于花葉細(xì)辛是根狀莖，在水培過程中根系和莖均處于水環(huán)境中，可以直接從水中獲取營養(yǎng)物質(zhì)和水分，因此薄壁組織的作用弱化了，從而薄壁組織減少。花葉細(xì)辛根系在維管束數(shù)量和木質(zhì)化程度上均出現(xiàn)了變化，具有濕生植物的特點，這是對水生環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。水培條件下水分和養(yǎng)分充足，但根狀莖處于氧氣缺乏環(huán)境，為了能在水生環(huán)境中生存，只有結(jié)構(gòu)出現(xiàn)變化，植物體內(nèi)的呼吸代謝才能正常進行，因為結(jié)構(gòu)和功能是相互依賴的統(tǒng)一體。

葉的適應(yīng)結(jié)果是:表皮細(xì)胞中葉綠體數(shù)量減少，僅1層?xùn)艡诮M織，有通氣組織形成，葉脈處上下表皮變薄。葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉厚度、表皮細(xì)胞、葉肉柵欄組織、海綿組織等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)與適應(yīng)［8］。通過對水培和土培條件下花葉細(xì)辛的葉片形態(tài)進行比較發(fā)現(xiàn)，土培條件下的花葉細(xì)辛葉片結(jié)構(gòu)具有旱生植物解剖結(jié)構(gòu)的特征，表現(xiàn)為表皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)含有更多的葉綠體，以增強光合作用;水培條件下的花葉細(xì)辛葉片結(jié)構(gòu)具有水生植物解剖結(jié)構(gòu)的特征，表現(xiàn)為柵欄組織不明顯，細(xì)胞排列疏松，并具有通氣組織。通氣組織可以保證根部和缺氧部位得到充足的氧氣供應(yīng)，發(fā)達的胞間隙系統(tǒng)可以把氧氣輸送到根部。通氣組織的出現(xiàn)是植物體長期適應(yīng)缺氧環(huán)境的結(jié)果，植物與環(huán)境息息相關(guān)，環(huán)境改變著植物體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)［9］，這一特征，在本試驗中得以體現(xiàn)。通過試驗，可以得出，花葉細(xì)辛能較好適應(yīng)水生環(huán)境，并在較短時間(60d)內(nèi)改變其主要營養(yǎng)器官的細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)，形成通氣組織等來適應(yīng)缺氧等特殊生境條件，說明該材料是一種值得推廣的水培園林植物材料。