2021-4-10 | 農業
馬尾松具有對土壤、氣候適應性強,速生、豐產、用途廣泛、全樹綜合利用程度高、纖維和松脂優良等特性而成為南方最主要用材樹之一[1-3]。水是一切生命之源,缺水對植物的危害相當于其它自然災害之和[4]。因此,許多學者開展了植物耐旱特性研究[2,5-14]。馬尾松苗木質量的好壞,特別是耐旱能力的強弱,關系到馬尾松造林的成敗。因此,研究馬尾松苗木的耐旱機理及尋求提高苗木抗旱能力的方法十分必要。本試驗在前人研究的基礎上,進一步擴大試驗內容,研究在不同干旱脅迫條件下,各種源馬尾松幼苗的生長狀況和對干旱脅迫的生理響應,分析不同種源的耐旱性,初步鑒定出不同種源的耐旱性強弱,為選擇耐旱種源和掌握各種源對干旱脅迫的適應過程提供依據。
1材料與方法
1.1實驗材料
選取具有一定代表性的貴州都勻、黃平,江西崇義,湖南安化,福建漳平、龍巖、廣西古蓬7個種源作為育苗材料,選取用這7個種源所育成的半年生苗木作為試驗材料。
1.2方法
采用盆栽控水試驗,盆栽土壤取自貴州大學林學院苗圃內,土壤飽和持水量為:59.32%。盆子規格為:高20cm,直徑16cm。試驗采用隨機區組試驗,每個種源設4個干旱梯度,分別為:正常供水,即對照,土壤含水量為(42±5)%(土壤相對含水量為70%±5%);輕度脅迫,土壤含水量為(33±5)%(土壤相對含水量為55%±5%);中度脅迫,土壤含水量為(25±5)%(土壤相對含水量為41%±5%):重度脅迫,±壤含水量為(18±5)%(土壤相對含水量為30%±5%)。每個梯度處理有4盆苗木,每盆栽3~4株,整個試驗重復3次。土壤相對含水量=土壤含水量/土壤飽和持水量×100%。脅迫處理歷時1個月,從8月29日開始,一直持續到9月29日結束。試驗期間采用稱重法控制土壤含水量。干旱脅迫處理期間,每天傍晚采用稱重法,計算需要補澆水量后用量筒準確加入相應水量。試驗處理期間,對苗高、地莖每10d測定一次,生理生化等指標待處理結束后統一測定。可溶性糖采用蒽酮比色法測定,超氧化物歧化酶采用NBT法測定,丙二醛采用TBA法測定,硝酸還原酶采用磺胺比色法測定,游離脯氨酸采用磺基水楊酸法測定,質膜透性采用電導率法測定,光合色素采用乙醇法測定。1.3數據處理數據用Excel和SPSS軟件進行分析,用方差分析法進行差異顯著性檢驗。
2結果與分析
2.1干旱脅迫對苗高和地莖的影響
干旱脅迫對苗木生理狀況的影響必然會導致苗木外在形態的變化[8],植株苗高和地莖是植物獲取能量能力的主要表現之一,而高和莖的凈增長率對其影響的表述更全面、準確[10]。所以,本研究采用凈增長率來比較不同種源間的耐旱性差異。方差分析表明,干旱脅迫對苗高生長的影響,在同一干旱處理不同種源之間,以及在同一種源不同干旱處理之間均差異顯著(P<0.05)(苗高和地莖凈生長量、幼苗可溶性糖含量、SOD活性、MDA活性、NR活性、游離脯氨酸含量也一樣)。由圖1圖2可以看出:干旱脅迫對各個種源幼苗均產生了不同程度的抑制作用。在育苗的中后期,輕度干旱脅迫能夠適當促進苗木高生長(安化除外)和莖生長(都勻和古蓬除外),但當脅迫達到中等程度后,其苗高生長和莖生長開始明顯下降,其中,對高生長抑制作用最明顯的是貴州黃平種源,高增長下降了38.36%;而對莖生長一直作用最明顯的是都勻種源,抑制作用最弱的是漳平種源,增長率為41.28%;從中度脅迫到重度脅迫,各種源高生長和莖生長均受到了嚴重抑制,其中都勻種源苗高生長下降幅度最大,而古蓬種源下降較小;莖生長則是安化種源下降較小,而漳平種源下降較大。綜合而言,在脅迫條件下,總體生長最好的是漳平種源,安化、龍巖、黃平、古蓬、崇義種源次之,最差的是都勻種源。
2.2干旱脅迫對可溶性糖的影響
可溶性糖是植物體內的一種重要的滲透調節物質,當植物在逆境條件下時,常通過增加含量來維持細胞滲透平衡,從而起到一定作用的抗逆性。可溶性糖含量增加后,可以為苗木提供更多的能量,更會降低植物滲透勢,使苗木自身的耐旱能力提升而適應外界環境條件的變化。所以,可溶性糖含量增加幅度大的種源耐旱適應性強。由圖3可以看出,隨脅迫程度加深,各種源針葉內可溶性糖含量總體呈上升趨勢。在輕度脅迫時,除古蓬、漳平種源可溶性糖含量下降外,其余種源可溶性糖含量均呈上升趨勢。其中崇義種源上升最多,增加了31.15%。從輕度到中度脅迫,可溶性糖含量均顯著上升,上升趨勢最顯著的是漳平種源,最小的是黃平種源。重度脅迫時,可溶性糖含量的增長趨勢較中度脅迫時變緩,其中,增幅最大的是漳平種源,增幅最小的是龍巖種源。綜上,漳平種源滲透調節能力較強,古蓬種源滲透調節能力較弱。SOD活性變化已趨于平緩,變化幅度較小。漳平種源的SOD活性增幅最大,其在干旱脅迫下抵御傷害的能力最強,都勻種源SOD活性增幅最小,在干旱脅迫下自我保護能力較弱。
2.3干旱脅迫對超氧化物歧化酶(SOD)的影響
干旱脅迫對苗木的影響,在一定程度上是加速了植物的衰老和死亡,SOD是酶促防御系統的重要保護酶之一,可清除超氧陰離子自由基而抵御膜脂過氧化,減少膜傷害。一般情況下,SOD活性與脅迫程度呈現正相關關系[11]。隨脅迫增加,SOD活性呈增加趨勢(圖4)。輕度脅迫時,除都勻和古蓬種源外,其余種源的SOD活性均比對照明顯上升;在中度脅迫時,各種源SOD活性都顯著增大,而在重度脅迫時,SOD活性變化已趨于平緩,變化幅度較小。漳平種源的SOD活性增幅最大,其在干旱脅迫下抵御傷害的能力最強,都勻種源SOD活性增幅最小,在干旱脅迫下自我保護能力較弱。
2.4干旱脅迫對丙二醛(MDA)的影響
植物衰老時會產生膜脂過氧化作用,其產物MDA會對生物膜產生嚴重損傷。通常把它作為膜脂過氧化指標,表示細胞膜脂過氧化程度和植物衰老指標及對逆境條件反應的強弱[15-16]。其含量高低可代表膜受傷害的程度,MDA含量越高,表明膜受傷害程度越大[12-13]。隨脅迫增大,MDA含量呈現逐漸上升趨勢,但變幅不同(圖5)。從CK到輕度脅迫,各種源MDA含量呈上升趨勢,其中增幅最大的是漳平種源,增幅最小的是崇義種源。中度脅迫,各種源MDA均呈上升趨勢,但變幅較小。從中度到重度脅迫,各種源MDA含量繼續增加,其中變化最大的是古蓬種源,變化最小的是黃平種源。