磷是植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)元素之一，植物的光合作用和體內(nèi)的生化過程都必須有磷參加〔1〕。因?yàn)榇髿庵袥]有磷素的氣態(tài)化合物，所以土壤磷素是一種沉積循環(huán)，主要在土壤、植物和微生物之間進(jìn)行〔2〕。磷在土壤中有兩種存在形式，有機(jī)磷化合物和無機(jī)磷化合物。其中主要以礦物形式存在的無機(jī)磷的含量約占全磷含量的50%以上，因此土壤中可溶性磷的含量很低〔3〕，只有很少量的磷能被植物體直接吸收利用。如何提高土壤中磷素的利用率成為科學(xué)工作者研究的熱點(diǎn)課題之一。大量的研究證明，土壤中的部分微生物具有解磷功能，能夠把不溶性磷轉(zhuǎn)化成可供植物體吸收利用可溶性磷。本文就有關(guān)解磷微生物的種類、在土壤中的生態(tài)分布、解磷效果、解磷機(jī)制以及解磷微生物的應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1解磷微生物的研究概況

1．1解磷微生物的種類

土壤中能解磷的微生物種類繁多，有解磷細(xì)菌、解磷真菌和解磷放線菌等。解磷細(xì)菌主要有芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單孢菌屬(Pseudomonas)、土壤桿菌屬(Agrobac—terium)、黃桿菌屬(Fla－vobacterium)、歐文氏菌屬(Erwinia)、沙雷氏菌屬(Serratia)、腸細(xì)菌屬(Enterbacter)、微球菌屬(Micrococcus)、固氮菌屬(Azotobacter。)、根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、沙門氏菌屬(Salmonella)、色桿菌屬(Clromobacterium)、產(chǎn)堿菌屬(Alcaligenes)、節(jié)細(xì)菌屬(Arthrobacter)和埃希氏菌屬(Escheri－chia)等。解磷真菌有青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Asper－gillus)、根霉屬(Rhizopus)、鐮刀菌屬(Fusarium)、小菌核菌屬(Sclerotium)、AM菌根菌(Arhusclarmycorrhiza)等，還有一些解磷放線菌〔3〕。也有人〔4〕根據(jù)分解底物不同，將解磷微生物分為能夠溶解無機(jī)磷的微生物和溶解有機(jī)磷的微生物，但這種劃分并不十分精確，因?yàn)橛醒芯勘砻鳎行┪⑸锶珂溍咕鷮?Streptomy，ces)既可以溶解有機(jī)磷，又可以溶解無機(jī)磷。

1．2解磷微生物的生態(tài)分布

土壤是微生物生長(zhǎng)的良好場(chǎng)所，解磷微生物主要分布在根際土壤中，并且受土壤質(zhì)地、土壤類型、土壤中有機(jī)質(zhì)含量及耕作栽培方式的影響，另外，土壤中加入的磷源不同，土壤中微生物種類和數(shù)量也會(huì)不同，在同一土壤中，加磷礦粉后解磷細(xì)菌高于加磷酸鐵或磷酸鋁〔5〕。尹瑞齡〔6〕等對(duì)我國(guó)干旱地區(qū)土壤解磷菌數(shù)量的研究表明，黑鈣土壤中解磷微生物數(shù)量高于瓦堿土，其中主要是芽孢桿菌和假單胞菌，但種類較少，而黃棕壤和紅壤中種類繁多。林啟美〔7〕研究了農(nóng)田、林地、草地以及菜地四種不同土壤生態(tài)環(huán)境中解磷微生物的數(shù)量及種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)菜地中的有機(jī)磷細(xì)菌最多，其他土壤只占菜地的1/10，解磷細(xì)菌總量在農(nóng)田中最多。羅明〔8〕通過研究不同施肥措施對(duì)新疆地區(qū)棉田土壤磷細(xì)菌的影響發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥與N、P、K化肥合理配施能有效促進(jìn)解磷菌的生長(zhǎng)繁殖，其中氮肥的促進(jìn)作用最為顯著。解磷微生物的根際效應(yīng)極為明顯〔9〕，Katznelson等的研究發(fā)現(xiàn)，小麥根面的解磷細(xì)菌數(shù)量要比非根際土和根際土區(qū)高18倍和6倍;玉米、大麥、紅三葉的根際土壤解磷菌比非根際多1～2個(gè)數(shù)量級(jí)。不同的作物根際分布解磷微生物不同。小麥根際主要是芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單孢菌屬(Pseudomonas)、鏈霉菌屬(Streptomyces)，豆科植物根際主要是假單孢菌屬(Pseudomonas)、黃桿菌屬(Fla－vobacterium)和歐文菌屬(Erwinia)〔3〕。

2微生物解磷能力及機(jī)理的研究

微生物解磷能力常用的測(cè)定方法有3種〔11〕，一是平板法，將解磷微生物菌株在含有難溶性磷鹽的固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)，測(cè)定菌落周圍產(chǎn)生的溶菌圈的大小;這種方法操作簡(jiǎn)單，但所得結(jié)果并不精確，適用于定性研究;二是液體培養(yǎng)法，將解磷微生物菌株進(jìn)行液體培養(yǎng)，測(cè)定培養(yǎng)液中可溶性磷的含量;三是將解磷微生物菌株進(jìn)行土培或砂培，測(cè)定土壤或砂子中有效磷含量。值得注意的是，微生物在生長(zhǎng)、繁殖時(shí)本身會(huì)同化一部分分解出來的磷，而上述三種方法測(cè)得的結(jié)果都不包括微生物生物量磷，目前，趙曉蓉等正在探索采用熏蒸、消煮的方法測(cè)定砂培過程中微生物分解出來的磷的方法，以便確定一種能準(zhǔn)確測(cè)定微生物解磷能力的方法。除此之外，也有人用同位素示蹤法，通過測(cè)定植物體內(nèi)P的增加量來測(cè)定解磷微生物的解磷能力〔12〕。

2．1解磷菌解磷能力的研究進(jìn)展

不同菌株的解磷能力不同。sundanaRao〔13〕測(cè)定了從豆科植物根際分離出來的幾株芽孢桿菌屬的解磷能力，巨大芽孢桿菌(B．megaterium)最強(qiáng)，短芽孢桿菌(B．brevis)最弱。尹瑞齡〔6〕通過測(cè)定從土壤中分離出了265株細(xì)菌解磷能力發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過6d的培養(yǎng)，其中44株巨大芽孢桿菌、節(jié)桿菌、黃桿菌、歐文氏菌及假單胞菌的解磷能力較強(qiáng)。鐘傳青〔14〕發(fā)現(xiàn)不同的解磷微生物對(duì)不同磷酸鹽的分解能力也不同，磷酸鈣、磷酸鋁、磷酸鐵等難溶性磷酸鹽易被酵母菌、霉菌溶解，而磷礦粉易被巨大芽孢桿菌溶解。

解磷真菌在數(shù)量和種類上都比解磷細(xì)菌少，但解磷真菌的解磷能力一般要強(qiáng)于細(xì)菌。主要原因是許多細(xì)菌在進(jìn)一步純化中失去解磷能力，而真菌則始終保持其解磷能力，并且接種量相同時(shí)，真菌生物量大，產(chǎn)生利于解磷代謝的產(chǎn)物多，PH值下降快，從而使Ca3(PO4)2更多的被釋放出來〔12〕。曲霉屬和青霉屬是解磷能力較強(qiáng)的解磷真菌。Cerezine〔15〕和Vassilev〔16〕等通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在液體培養(yǎng)過程中，黑曲霉對(duì)不溶性磷酸鹽的溶解能力隨著黑曲霉菌絲體的生長(zhǎng)而增加，其溶解能力最高達(dá)292pgPmL/L。范丙全〔17〕研究草酸青霉菌在不同培養(yǎng)條件下的解磷能力，結(jié)果表明在固體培養(yǎng)基上解磷能力較強(qiáng)。馮固〔20〕將菌根真菌接種使玉米進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，菌根真菌能使玉米吸收土壤磷量增加，使玉米根際有機(jī)磷含量顯著減少。

2．2微生物解磷機(jī)制的研究

關(guān)于微生物的解磷機(jī)理，有三種觀點(diǎn)，目前被人們廣泛接受的是產(chǎn)酸機(jī)制，因?yàn)樵S多科學(xué)家通過研究發(fā)現(xiàn)，大部分無機(jī)磷微生物在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生檸檬酸、乳酸、蘋果酸等有機(jī)酸。這些有機(jī)酸，既能降低培養(yǎng)介質(zhì)的pH值，又能與Ca2+、Fe3+、Fe2+、Al3+等離子螯合而使難溶性磷酸鹽溶解。但也有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)有些微生物如多硫細(xì)菌屬不產(chǎn)生有機(jī)酸也可溶解磷酸鹽。第二種觀點(diǎn)認(rèn)為是微生物的解磷作用主要是由于在其代謝過程中分泌質(zhì)子的緣故，使介質(zhì)的pH值降低，從而使磷礦粉溶解。Asea〔21〕發(fā)現(xiàn)一些解磷菌只有在介質(zhì)中有NH4+存在時(shí)，才具有溶解無機(jī)磷酸鹽的能力。但是，趙曉蓉發(fā)現(xiàn)，雖然微生物解磷與培養(yǎng)液中pH值存在一定相關(guān)性，但降低pH值并不是微生物解磷的必要條件。第三種觀點(diǎn)認(rèn)為微生物的解磷過程是一個(gè)動(dòng)態(tài)的分段過程。在以難溶的無機(jī)磷為磷源的培養(yǎng)基上，解磷微生物在生長(zhǎng)過程中，微生物產(chǎn)酸，使部分難溶的無機(jī)磷溶解;微生物在培養(yǎng)基上繼續(xù)生長(zhǎng)，改變它們的代謝機(jī)制，釋放乳酸、琥珀酸、NH4+等有機(jī)代謝物于基質(zhì)中，迫使微生物再次利用這些化合物作為能源或營(yíng)養(yǎng)源，導(dǎo)致第二次磷的釋放〔22〕。金術(shù)超等〔23〕認(rèn)為微生物解磷是在代謝過程中產(chǎn)生了核酸酶、植酸酶和磷酸酶等各種酶類，使有機(jī)磷酸鹽(主要是肌酵磷酸鹽、植酸鹽、磷脂)礦化成可溶性磷被植物體吸收利用。從目前的研究來看，微生物解磷機(jī)制比較復(fù)雜，對(duì)它的研究今后還需加強(qiáng)。