魚類的體色多種多樣，色彩因種而異。這些特征主要由無(wú)數(shù)色素細(xì)胞產(chǎn)生。現(xiàn)已知魚類的色素細(xì)胞有4種類型:黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞(又名鳥(niǎo)糞素細(xì)胞)(Spaeth，1913;Brown，1933;冷向軍，李小勤，2006)。目前有關(guān)魚類體色方面的研究較少，主要集中在鱗片和皮膚顯微結(jié)構(gòu)的觀察(陳楨，1959;葉元土等，2006;徐偉等，2007;劉曉東，陳再忠，2008)。曼龍魚Trichogastertrichopterus隸屬于鱸形目Perciformes斗魚科Belontiidae。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)曼龍魚的研究主要在其生活習(xí)性、繁殖和仔魚的培育等方面(施振寧，陳亞琴，2002;Frankel，2005;陳學(xué)群等，2008)。有關(guān)曼龍魚色素細(xì)胞顯微觀察方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)在顯微鏡下觀察并用CCD攝像系統(tǒng)對(duì)曼龍魚的色素細(xì)胞進(jìn)行記錄，以期為魚類體色方面的研究提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)魚

選作試驗(yàn)觀察的曼龍魚共30尾，購(gòu)自重慶觀賞魚市場(chǎng)，體長(zhǎng)6～7cm，體重3～5g。

1.2色素細(xì)胞的觀察

每次取曼龍魚各鰭、皮膚和鱗片，面積1～1.5cm2，厚度1～2mm。常規(guī)方法制作臨時(shí)裝片后分別置于Olympus正置顯微鏡、倒置顯微鏡和體式顯微鏡下對(duì)曼龍魚色素細(xì)胞進(jìn)行觀察，用Olympus專業(yè)顯微數(shù)碼CCDDP72攝像系統(tǒng)進(jìn)行拍照，用系統(tǒng)自帶軟件分別測(cè)量黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞的直徑大小。

2結(jié)果

2.1黑色素細(xì)胞

黑色素細(xì)胞比其他種類的色素細(xì)胞要大，細(xì)胞直徑100～300μm，有1個(gè)細(xì)胞核，含有黑色和棕色的色素顆粒，色彩呈黑色或褐色。在魚體表層皆有分布，有兩種形態(tài):一種樹(shù)突狀分支多且較為粗大，延伸成放射狀，顏色較深(封4，圖版，1);另一種樹(shù)突狀分枝不明顯，個(gè)體相對(duì)較小(圖版，2)。用調(diào)節(jié)顯微鏡焦距的方法觀察鱗片和皮膚表層的色素細(xì)胞，可見(jiàn)黑色素細(xì)胞位于最上層，紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞在下層。此外，還可觀察到黑色素細(xì)胞集群呈帶狀分布或重疊分布，局部有黑色的皮膚(圖版，3)。

2.2黃色素細(xì)胞

黃色素細(xì)胞有2個(gè)細(xì)胞核，含有黃色素顆粒，細(xì)胞直徑50～100μm。主要分布在鱗片表層。其中，在鱗片后區(qū)(未被其他鱗片覆蓋的扇形區(qū)域，又稱頂區(qū))黃色素細(xì)胞較豐富，細(xì)胞形態(tài)為團(tuán)塊狀(圖版，4)。此外，還可觀察到單個(gè)的呈彌散狀排列的黃色素細(xì)胞，在光線照射下易褪色。在鱗片、皮膚和臀鰭表面可觀察到微小的、密集的黃色素顆粒，在光線透射下呈黃色或桔黃色(圖版，5)。

2.3紅色素細(xì)胞

紅色素細(xì)胞有1個(gè)細(xì)胞核，含有紅色素顆粒，色彩呈淺紅色或紫紅色(圖版，6)，細(xì)胞直徑50～100μm。紅色素細(xì)胞在魚體表層分布的部位較少，分布的范圍較窄，且多呈局部分布(圖版，7)。部分紅色素細(xì)胞呈團(tuán)塊狀或彌散狀分布(圖版，8)。此外，紅色素細(xì)胞在光線照射下易褪色。另外還可觀察到兩種類型的復(fù)合色素細(xì)胞:第一種以黑色素細(xì)胞為主，在黑色素細(xì)胞周圍可看到密集分布的黃色素顆粒和紅色素顆粒(圖版，9);第二種以紅色素細(xì)胞為主，在其周圍可看到成群分布的黑色素顆粒和黃色素顆粒(圖版，10)。

2.4虹彩細(xì)胞

虹彩細(xì)胞核最小，排列緊密，含鳥(niǎo)糞素顆粒，呈白色或銀白色，僅分布在鱗片表層。魚體不同部位的鱗片虹彩細(xì)胞分布的密集程度不同。在曼龍魚腹部鱗片的表層觀察到的虹彩細(xì)胞最為密集。虹彩細(xì)胞體積比其他3種色素細(xì)胞小，無(wú)突起。黑色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞分布在鱗片表面，虹彩細(xì)胞分布在其下面，此時(shí)的虹彩細(xì)胞呈多邊形或卵圓形，且多成簇分布(圖版，11)。此外，在背鰭附近的鱗片表層可觀察到鱗片前區(qū)(埋在真皮層內(nèi)被覆蓋的區(qū)域，又稱基區(qū))與后區(qū)相連的部分區(qū)域，鱗片下層有鳥(niǎo)糞素層，含有密集的鳥(niǎo)糞素顆粒(圖版，12)。

3討論

色素細(xì)胞根據(jù)其所含的色素顆粒、運(yùn)動(dòng)性及光反射器官來(lái)進(jìn)行分類，一般分為黑色素細(xì)胞(melan-ophore)、黃色素細(xì)胞(xanthophore)、紅色素細(xì)胞(erythrophore)和虹彩細(xì)胞(guanophore)(VanderSalmetal.，2005;薛繼鵬等，2010)。這4種不同色素細(xì)胞在魚體表層中的分布和數(shù)量的不同，可使魚類表現(xiàn)出不同的體色和花紋(Yanar＆Nazmi，1999;VanderSalmetal.，2004)。本次觀察到曼龍魚黑色素細(xì)胞有兩種類型:一種黑色素細(xì)胞的樹(shù)突狀分支較少且細(xì)小，細(xì)胞體積較小;另一種黑色素細(xì)胞樹(shù)突狀分支多且較為粗大。葉元土等(2006)認(rèn)為出現(xiàn)分支較少且細(xì)小的黑色素細(xì)胞的原因在于正常黑色素細(xì)胞的生長(zhǎng)狀態(tài)發(fā)生劇烈變化，細(xì)胞出現(xiàn)衰老、死亡，從而使黑色素細(xì)胞樹(shù)突狀分支逐漸消失或減少，細(xì)胞萎縮，逐漸凋亡。徐偉等(2007)在鯉鯽魚鱗片表層也觀察到了兩種類型的黑色素細(xì)胞，并認(rèn)為這是魚體表現(xiàn)出全身鱗片成網(wǎng)紋狀結(jié)構(gòu)的原因。Fujii(1993)認(rèn)為魚體處于應(yīng)激條件下或短時(shí)間處于淺色背景或光線較強(qiáng)等條件下會(huì)出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，可使魚體表層的色素顆粒迅速地分散和集結(jié)。當(dāng)色素顆粒分散時(shí)，魚的體表顏色變黑;當(dāng)色素顆粒集結(jié)時(shí)，魚的體表顏色變淺(Fujii，2000)。我們認(rèn)為分支少、體積小的黑色素細(xì)胞可能為分化不久的、處于生長(zhǎng)期的黑色素細(xì)胞，而樹(shù)突狀分支多且較為粗大的一類則為成熟的黑色素細(xì)胞。

黃色素顆粒較小，當(dāng)在皮膚表面分布不密集時(shí)，魚類體色呈黃色或深橙色，細(xì)胞分布較為密集時(shí)則呈紅色甚至出現(xiàn)紫色(Dutton，2001)。我們?cè)谠囼?yàn)中觀察到微小的、密集的黃色素顆粒在光線透射下呈黃色或橙黃色，這與Yanar和Nazmi(1999)觀察金魚的黃色素顆粒類似。在曼龍魚魚體的表層可觀察到兩種類型的復(fù)合色素細(xì)胞。對(duì)于復(fù)合色素細(xì)胞形成的原因，可能與各種色素細(xì)胞的排列位置、色素顆粒的分散與聚集有關(guān)(Brownetal.，1948)。Barbosa等(1999)通過(guò)研究蝦青素對(duì)虹鱒體色的影響，得出魚體色雖發(fā)生較大變化，但組成魚體的色素細(xì)胞仍為4種:黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞。Storebakken和No(1992)認(rèn)為復(fù)合色的形成是由于黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞的不同大小、不同形狀、不同組合和不同的分布層面等因素造成的。