稻漁系統碳固持與甲烷排放特征

　　摘 要: 稻漁系統(“漁”是水產動物如魚、蟹、蝦、鱉等的統稱)是利用稻田淺水環境在種植水稻的同時放養一定數量水產動物的復合稻作體系。稻漁系統中水稻和水產動物相互作用影響著稻田系統碳氮等元素的運轉和循環, 對稻田系統碳固持和碳排放是否和如何產生影響也受到關注。基于國內外的研究報道, 本文分析了稻漁系統土壤有機碳和甲烷(CH4)排放特征和影響因素。在土壤有機碳固持方面, 與水稻單作系統相比, 稻漁系統土壤(0~20 cm)有機碳總體呈增加趨勢, 主要與水產動物取食與排泄物轉化和輸入碳有關。在 CH4 排放方面, 不同研究存在差異, 一些研究表明稻漁系統(如稻蛙、稻蝦、稻魚等模式) 的CH4排放顯著低于水稻單作系統, 而一些研究則發現稻漁系統(如稻魚模式)CH4排放顯著高于水稻單作系統。稻漁系統CH4 排放主要受水產動物類群、水稻品種、稻田環境和種養措施等因素的影響。論文提出未來稻漁系統土壤有機碳固持和 CH4 排放的研究應聚焦在: 1)長期定位監測研究稻漁系統土壤有機碳庫的變化、CH4等氣體排放; 通過長期定位觀測, 研究稻漁系統有機碳庫和CH4排放的動態特征; 2)研究不同水產動物對稻田系統土壤碳庫和CH4等氣體排放的影響機理; 3)CH4低排放水稻的育種和品種篩選, 比較研究水稻與水產動物群體的配比、飼料和肥料投入比例、稻田水分管理模式、秸稈還田策略等, 構建出適用于稻漁系統的固碳減排技術體系。

　　關鍵詞: 稻漁系統; 水產動物; 土壤碳固持; 土壤有機碳; 甲烷排放

　　戴然欣; 趙璐峰; 唐建軍; 章濤杰; 郭梁; 羅崎月; 胡中元; 胡亮亮; 陳欣 中國生態農業學報(中英文)2022-01-13

　　大氣溫室氣體增加、氣候變化是人類社會面臨的主要環境挑戰。為此, 世界各國以全球協約的方式減少溫室氣體排放, 我國由此提出“二氧化碳排放力爭于2030年前達到峰值, 努力爭取2060年前實現碳中和” 這一目標。“碳中和”是指碳的固定量與碳的排放量之間的差值為零, 因而實現碳中和需要從固碳和減排兩個方面進行。盡管目前我國提出的“凈零排放”更加側重于二氧化碳(CO2), 但世界普遍關注與認可的是總碳排放, 包括甲烷(CH4)等非 CO2 溫室氣體, 并以 CO2 的全球增溫潛勢(GWP)為參照, 統一折算為 CO2 排放當量(CO2-eq)。農業是溫室氣體排放的主要貢獻者之一, CH4 是重要的溫室氣體之一, 其對大氣溫室效應的貢獻為 19%[1]。在 100 年的時間跨度內, CH4的 GWP 是 CO2 的 28 倍[2] , 并且其濃度以平均每年約 0.5%~1.0%的速度增長[3-4]。因此, 降低農業生產過程的 CH4 排放是碳減排的重要方面。中國是世界上最重要的水稻(Oryza sativa)生產國之一, 占世界水稻生產面積的 20%、占中國所有耕地面積的 23%[2]。稻田作為一個典型的農業濕地, 由于水分狀況以及有機和無機肥料的投入, 已被證明是大氣 CH4 的主要來源[2,5-10] , 稻田排放的 CH4 約占全球總排放量的 10%~13%[11]。因此, 控制稻田溫室氣體排放對于減緩全球變暖是必要的[12]。同時, 水稻土作為長期水耕熟化下形成的人為土壤, 具有固碳趨勢明顯、固碳潛力較大的特點[13-16]。1979 年第 2 次全國土壤普查以來, 水稻土每年多固定 900 多萬噸碳, 占據中國農業土壤每年固碳增量(3400 萬 t 碳)的 26.5%[15] , 固碳能力顯著高于其他類型(例如旱地)的農業土壤[14-15,17]。因此, 對稻田系統的固碳潛力進行研究關系著我國未來糧食安全和整個農業體系的可持續發展。

　　稻漁系統(“漁”是水產動物如魚、蟹、蝦、鱉等的統稱)是利用稻田淺水環境在種植水稻的同時放養一定數量的水產動物的農作方式。近 20 多年來, 稻漁系統在我國快速發展, 形成稻魚、稻鱉、稻蝦、稻蟹、稻鰍、稻螺等多樣化模式, 成為一類獨特的稻作系統。這些模式在提高稻田產出與水土資源利用效率、增加農民收入及發展綠色水稻生產均有重要意義[18]。研究表明, 稻漁系統中水稻和水產動物相互作用, 稻田系統的元素循環利用發生系列變化[19-21] , 這些變化是否對碳排放和土壤碳固持產生影響?國內外也開展了較多研究。本文對國內外在稻漁系統中土壤有機碳的特點、CH4 的排放特征方面進行分析, 旨在為稻漁系統碳固定與排放的深入研究提供參考。

　　1 稻漁系統的分布、發展與效應

　　稻漁系統在全球各地均有分布, 但主要分布在亞洲地區。我國是世界上最早開展稻田養魚的國家, 種養歷史悠久, 據相關資料顯示, 最早可以追溯到2000多年前的漢朝[22-23] , 浙江省青田稻魚共生系統2005年被聯合國列為全球重要農業文化遺產系統[23]。除此以外, 馬來西亞、孟加拉、日本、印度等國家在 20 世紀初也開始進行稻田養魚的實踐。直到 20 世紀中期, 全球稻作區共有 28 個國家都有了稻魚系統的分布[24]。在我國, 由于近年來得到國家的重點推廣和政策的支持, 該模式在全國范圍內得到十分快速的發展, 主要在丘陵地區得以應用[18]。同時, 經過長期的實踐, 在傳統稻魚共生的基礎上又新發展出了稻蝦、稻蟹、稻鱉、稻鰍等多種模式[24-26]。據統計, 2019年我國稻漁綜合種養面積接近2.33×106 hm2 , 水稻產量達到1.75×107 t, 水產品產量超過 2.90×106 t, 其中又以湖北、湖南、四川和安徽等 4 個省份的種養面積最大, 均超過 2.67×105 hm2 , 僅這 4 個省份的稻漁種養面積就占全國總種養面積的 58.58%。就主要種養模式而言, 稻魚、稻蝦、稻蟹、稻鰍、稻鱉、稻螺和稻蛙這 7 種模式的面積占全國稻漁種養總面積的 98%左右[25]。我國的稻漁模式由最初的傳統粗放型種養轉變成目前現代化、專業化、規模化的種養模式, 并在實踐和研究中逐步總結形成了一套標準化的技術體系和規程。

　　稻漁系統的生產方式與每個地區的生態環境、文化和經濟背景有著密不可分的聯系, 在保護當地生物多樣性和維持農業可持續發展方面有重要作用[24]。稻漁系統在不額外增加耕地面積的前提下生產水產品, 提高了土地利用效率, 同時還具有水稻穩產甚至增產的效果[27-29] , 增加了單位面積土地的收益。稻漁系統中, 水稻為水產動物提供蔭蔽場所, 同時附著在水稻上的生物以及稻田中的微生物等為水產動物提供了額外的食物資源, 水產動物的活動可以有效控制病蟲害的發生[24] , 其糞便也可作為水稻的養分來源[30] , 因此可以通過水稻和水產動物這兩種生物之間資源的互補利用實現化肥農藥的減量[28-29] , 從而緩解水稻集約化生產投入大量的化肥農藥所帶來的環境污染問題。此外, 水產動物對土壤的擾動可促進養分釋放, 有利于水稻根系對養分的吸收, 提高養分有效性和利用率。

　　2 稻漁系統土壤固碳特征與機制 2.1 土壤固碳特征

　　土壤有機碳庫是陸地生態系統最重要的碳庫[31] , 對緩解全球氣候變化具有重要的調控作用。在農田生態系統中, 農作物通過光合作用將 CO2 和水合成碳水化合物, 以有機碳的形式固定在自身體內, 通過根茬、凋落物等形式轉移至土壤, 并在土壤微生物的作用下轉變為穩定的有機質固存于土壤中[32] , 實現土壤碳匯功能。有研究表明, 全球農業每年固碳與溫室氣體減排的自然總潛力達 5500~6000 Mt CO2-eq, 其中有 90% 通過固定土壤有機碳實現[13]。在 1980s 至 2000s 時間里, 我國農田土壤碳庫呈現增長趨勢[33]。土壤有機碳是土壤肥力的核心, 與耕作農田土壤的肥力密切相關, 是反映土壤肥力的重要標志。長期的農業生產實踐表明, 維持土壤有機碳平衡及增長對于土地生產力的可持續至關重要。有機碳的積累是水稻土水耕熟化過程中的普遍趨勢, 20 世紀 80 年代以來, 我國大部分水稻土的固碳效應十分顯著[16] , 固碳潛力巨大。

　　相較于常規水稻單作系統, 稻漁系統中土壤有機質含量與有機碳的變化特征一直以來都是該領域重點關注的問題。稻漁系統中, 水產動物的掘食與擾動可以疏松土壤, 降低土壤容重, 減輕土壤板結, 改善土壤結構[34-35]。同時, 水產動物排泄物可以增加稻田土壤有機質含量, 改善土壤肥力, 穩定水稻產量[23,36]。蝦、蟹等水產動物在稻田中取食、排泄和打洞等習性活動, 以及對于土壤微生物的群落結構和功能多樣性的影響都會對該系統中土壤有機質和有機碳的變化造成影響[30,37-39]。Guo 等[40]對全國稻作區主要推廣的 4 類稻漁系統(稻魚、稻蟹、稻蝦、稻鱉)的土壤調查表明, 每種稻漁系統土壤有機質含量均高于對應的水稻單作系統; 同時連續 7 年(2012—2018 年)的田間試驗結果也表明, 稻漁系統土壤有機質含量會隨年限增加而增長, 但在水稻單作系統中增加趨勢不明顯。安輝等[38]通過田間定位試驗, 研究了有機稻蟹系統、常規稻蟹系統與水稻單作系統對土壤活性有機碳的影響, 發現有機稻蟹系統的土壤總有機碳(TOC)、活性有機碳 (LOC)含量均顯著提高, 且與有機肥用量呈正相關。陳曉云等[39]的 13 年定位監測試驗結果表明, 相較于單一水稻種植而言, 稻蟹共作模式的土壤有機質含量在最初 3~4 年內有顯著增加, 后續的 10 年內變化較小, 達到相對穩定的狀態。佀國涵等[37,41]通過長期田間定位試驗, 研究了稻蝦共作模式對各層土壤理化性質的影響, 發現相對于水稻單作模式, 長期稻蝦共作模式顯著提高了 0~25 cm 土層有機碳含量, 但降低了底層土壤(25~50 cm)的有機碳含量。管勤壯等[42]的田間定位試驗結果表明, 水稻單作與稻蝦共作系統中土壤有機質含量均呈上升趨勢, 且稻蝦共作系統土壤有機質含量顯著高于水稻單作系統, 但是低 C/N 飼料投喂會使土壤有機碳含量顯著下降。曹湊貴[30]等采用產業調查與定點試驗相結合的方法, 對湖北省稻蝦共作模式進行了深入分析, 結果表明土壤活性有機碳含量在不同年限的稻蝦共作系統中變化較大, 其中稻蝦共作系統的易氧化態有機碳含量顯著高于水稻單作系統, 而溶解性有機碳含量則顯著低于水稻單作。從以上研究可以看出, 稻漁系統在增加土壤有機質含量方面的結果是一致的, 而土壤有機碳的變化趨勢則可能會因土層深度、有機碳形態的不同。

　　2.2 土壤有機碳固定機制與影響因素

　　從本質上來看, 增強土壤固碳能力實際上反映了有機碳在土壤中的儲存情況[14]。土壤有機碳的積累主要取決于外源有機質的輸入和土壤原有碳庫中不同類型碳的礦化間的平衡。因此提升土壤碳庫主要通過增加碳輸入與減少碳損失這兩方面來實現。我國學者從土壤團聚體角度出發, 對水稻土進行了許多固碳機理的研究, 其固碳機制涉及團聚體物理保護—化學結合—微生物功能群適應與穩定等 3 個方面的相互作用[13]。土壤有機碳動態變化的實質就是這 3 個過程在不同條件下的變化。水稻土碳礦化潛力較低[43]的原因可能是團聚體的物理保護以及土壤中存在的碳化學結合。因此, 土壤有機碳的固定與土壤團聚體的發育密切相關。除此以外, 水稻土固碳還與其中特殊的氧化鐵礦物固碳有關[15]。礦物吸附機制也是重要的土壤有機碳穩定機制之一[44]。因此, 水稻土碳礦化過程中存在的特殊生物地球化學過程可能是其相較于其他類型農業土壤更有利于積累有機碳的原因[16]。

　　土壤有機碳的形成與周轉過程相對復雜, 受自然和人為因素(土壤性質、氣候條件、耕作制度及田間管理方式等)影響[42,45]。在實際農業生產過程中, 通過采取適當的農事管理措施, 可以有效發揮水稻土的固碳作用。目前, 我國農業生產上應用的土壤固碳措施主要有秸稈還田、免耕、施用生物質炭、施用動物有機肥等[14,33]。其中, 秸稈還田和施肥主要通過增加外源碳輸入來促進有機碳的積累。秸稈還田在改善土壤結構的同時還具有提高土壤有機質含量、增加作物產量的功能。Guo 等[46]研究表明, 秸稈還田對農田土壤碳固定的貢獻約占 40%。Lu[47]的研究結果表明, 秸稈還田使我國表層(0~20 cm)土壤有機碳儲量顯著提高了 12%。Xia 等[48]的研究結果表明, 提高動物有機肥還田比例能夠顯著提高我國農田表層(0~20 cm)土壤的固碳速率。免耕等保護性耕作主要通過減少土壤原有碳庫的分解來增加有機碳的積累。Zhao 等[49]的 meta 分析結果表明, 由傳統耕作轉變為免耕并結合秸稈還田可以使我國農田表層(0~30 cm)土壤有機碳儲量提高 0.97 Mg?hm−2。生物質炭具有特殊的物理結構, 近年來利用生物質炭實現土壤固碳受到廣泛關注。生物質炭結構穩定, 能將有機碳轉化為惰性碳, 難以被微生物迅速礦化降解, 從而實現固碳[50-51]。目前, 上述措施對提高土壤有機碳的作用已得到國內外學者的認可, 但還需要對其固碳機理進行深入研究。稻漁系統部分投入的肥料、飼料未被利用而殘留在稻田中, 再加之水產動物取食田間的雜草、藻類、浮游動物等資源后形成糞便還田, 長期積累都促進了土壤有機質的增加。除此以外, 長期稻漁模式下, 魚、蝦、蟹等水產動物的田間活動攪動土壤, 可以改善土壤的通氣性與孔隙結構[39] , 增加土壤團聚體數量、增強團聚體的抗蝕能力與穩定性[41] , 因此更有利于土壤有機碳的固持與存儲。針對稻漁系統, 利用土壤—水稻—水產—微生物之間的相互作用機制, 構建合理的技術體系是增加稻漁系統碳儲量的發展方向, 這為人為調控稻漁系統的固碳提供了廣闊的空間。

　　3 稻漁系統 CH4 排放特征與機制 3.1 CH4 排放特征

　　目前國內外已對稻漁系統的 CH4 排放進行了大量研究。在稻蝦、稻蟹、稻蛙等稻漁系統中, 學者得到的結論大部分是水產動物的引入會減少 CH4 排放。Fang 等[52]在 2018—2019 年進行了田間試驗, 以 6 種蛙密度的稻田為研究對象, 探究了稻蛙系統對水稻形態性狀和 CH4 排放的影響及其生態機制。結果表明, 稻蛙系統在 2018 年和 2019 年水稻生長季分別使 CH4 排放量降低 24.70%~41.75%和 21.68%~51.21%。張怡彬等[53]在遼寧省開展的稻蟹共生微區試驗結果表明, 與持續淹水水稻單作模式相比, 稻蟹共生降低了 13.5% 的 CH4 排放量以及 13.6%的 GWP; 而與曬田水稻單作相比, 稻蟹共生使 CH4 排放量增加 25.4%、GWP 增加 34.9%, 表明 CH4 排放與水分管理模式有較大關系。Hu 等[54]研究也表明, 與水稻單作相比, 稻田養蟹可顯著減少 38.7%的 CH4 排放量。但是 Wang 等[55]的研究表明, 與常規水稻單作相比, 稻蟹共生增加了 29.2%~36.8%的 CH4 排放量。徐祥玉等[56]在湖北省潛江市進行的兩年(2015—2016 年)試驗表明, 稻蝦共作田的 CH4 累積排放量比水稻單作田顯著降低 29.02%~41.19%。孫自川[57]對稻蝦共作系統溫室氣體排放的作用規律進行研究, 發現稻季和整年的稻蝦模式顯著減少了 CH4 排放。

　　而關于稻魚系統, 不同的研究結果存在差異且國內外結果差異較大(表 1)。Sun 等[58]選取 3 種典型的稻田綜合種養模式(其中包含稻蝦和稻魚兩種稻漁共生系統), 利用 34 項研究數據進行 meta 分析, 結果表明, 與傳統水稻單作系統相比, 稻蝦模式的 CH4排放量降低 24.9%, 而稻魚模式使 CH4排放量增加 11.6%; 綜合來看, 3 種稻田綜合種養模式的 GWP 比水稻單作系統低 6.5%, 其中稻蝦模式的 GWP 比水稻單作系統降低 18.0%, 而稻魚模式的 GWP 提高 20.8%。此外, 稻蝦和稻魚模式的溫室氣體強度(GHGI)分別增加 9.7%和 8.8%。Bhattacharyya 等[59]研究了 4 個魚品種對稻魚系統 CH4 排放的影響, 發現與水稻單作相比, 稻魚系統的 CH4 排放量顯著增加 26%, 魚品種對 CH4 排放有顯著影響, 稻田養殖普通鯉魚(Cyprinus carpio)CH4 的排放量最大, 比常規稻田高出 36%。Datta 等[60]在印度東部克塔克實地測量了稻魚系統和水稻單作系統的 CH4 通量, 結果表明稻魚系統增加了 74%~112%的 CH4 排放。Frei 等[61]在孟加拉國進行的試驗研究表明, 魚類的存在增加了 CH4 排放, 整個生長季水稻單作系統 CH4 排放量為 499 kg?hm−2 , 稻魚系統排放量為 798~924 kg?hm−2。除了 CH4 排放量增加外, 還發現稻魚系統水中溶解氧濃度顯著下降, 這可能是導致 CH4排放增加的原因之一[62-63]。袁偉玲等[64]發現, 稻田養鯽魚(Carassius auratus)可顯著降低整個水稻生育期的稻田 CH4 排放量, 相較于水稻單作系統可以減排 12%~16%。展茗等[65]研究表明, 稻魚系統的 CH4排放總量比水稻單作系統減少 6.4%, 但是兩者差異不顯著。劉小燕等[66-67]發現, 稻魚系統顯著降低了 CH4 的排放通量和排放總量, 相比于常規稻田可實現 CH4 減排 15%左右。戴振炎[68]在湖南省水稻田進行了稻田養金魚的試驗, 發現水稻-金魚復合系統的 CH4 排放量與水稻單作相比明顯減少, 兩者的差異達到極顯著水平。有學者認為, 魚類的生物擾動可能促進了土壤氣體交換, 提高土壤透氣性和水層溶解氧含量[69] , 通過改變土壤微生物所需的環境條件從而影響了 CH4 的產生與排放。

　　前人(尤其是國內外學者之間)關于稻漁系統 CH4 排放量的研究得出兩種不同的結論, 這可能與試驗地的自然條件(土壤、氣候)以及試驗過程中的田間管理措施(施肥、投料、水分管理、品種與密度選擇等)不同有關。稻田系統本身具有復雜性, 水產動物的引入又必定會對其產生影響, 具體表現在養分循環與利用方面。目前關于稻漁系統改變 CH4 排放(增排或減排)主要歸因于動物在田間的行為活動改變了稻田系統內的水、土環境以及其中的微生物群落結構與功能。

　　3.2 CH4 的產生與排放機制

　　CH4 排放到大氣前主要包括 CH4 產生、氧化以及運輸 3 個過程[70-72]。研究這 3 個過程的主要機制和影響因素, 對于制定稻漁共生系統減排策略具有重要意義(圖 1)。

　　CH4 主要是由產甲烷菌在嚴格厭氧的環境中通過分解有機物產生[73-75]。稻田中水稻的根系和凋落物、雜草、藻類、微生物和有機肥等都是重要的有機物來源[76]。稻漁系統在全生育期內處于淹水狀態, 為產甲烷菌提供了理想的厭氧環境。在產甲烷菌的作用下, 有機物會被分解為乙酸或 CO2, 這兩種物質是 CH4 生成的直接前體[77]。產生 CH4 的主要區域在稻田土壤耕作層的還原層(2~20 cm)[78] , 但不同的地區以及土壤類型可能會有所不同。在土壤中, 除了產甲烷菌以外, 還存在甲烷氧化菌, 能將產生的 CH4氧化成 CO2 [79] , 該氧化過程一般在有氧環境下進行, 但也可以在厭氧情況下發生[80]。甲烷氧化菌存在于水稻根際帶和上層好氧表層, 其活性與 O2 濃度有關[81]。有研究表明, 在水稻生長季產生的 CH4 在排放到大氣前約 60%~94%被氧化[82-84]。

　　CH4 以氣相或溶解的形式存在于稻田中, 但其在水中的溶解量較低。據估計, 約有 33%~88%的 CH4 以氣相形式儲存在土壤中[85]。一般來說, CH4 從土壤排放到大氣有分子擴散、氣泡、水稻的通氣組織等 3 種可能的機制[76,83-84]。擴散是一個純物理、緩慢的排放過程。由于孔隙度的差異, CH4在不同質地的土壤中擴散速率不同, 表現為在砂土中擴散最快[76]。以氣泡形式排放 CH4 比擴散速度快, 主要發生在 CH4通量高的時候, 特別是在水稻生長的早期。有研究發現, 季節性 CH4 排放通量中約有 10%可歸因于最初幾周的氣泡運輸[86]。水稻通氣組織是具有大量細胞間隙的薄壁組織, 以適應淹水環境, 其主要功能是為水稻根系呼吸輸送氧氣, 稻田 CH4 排放主要以水稻通氣組織這一途徑實現[33,76]。

　　3.3 CH4 排放的影響因素

　　稻田 CH4 排放量的大小主要取決于 CH4 產生和氧化速率間的平衡以及水稻的通氣組織特性, 這 3 個過程受到多種相互作用因素的影響, 包括土壤、水等非生物環境及水稻品種、水產動物類型等生物以及農業管理方式等。

　　3.3.1 非生物環境

　　水產動物通過改變水與土壤的理化性質影響 CH4 排放。有學者發現, 稻漁系統中水產動物的活動顯著改變了水中的溶解氧(DO)濃度[58,66,68]和土壤的氧化還原電位(Eh)[58,66-68]、可溶性有機碳含量[58,87]、銨態氮 (AN)含量[58]和溫度[87] , 這些因素的變化會對整個系統 CH4的排放造成影響。由于產甲烷菌和甲烷氧化菌的活性受 O2 濃度的影響, 稻田水、土環境中的 O2 含量是調控 CH4 產生和氧化的主要因素[76]。產甲烷菌對土壤 Eh 的變化特別敏感[88]。有研究表明, 當 Eh<−150 mV 時, 產甲烷菌的活性增強[89] , CH4 排放與土壤 Eh 呈極顯著負相關[67]。此外, 土壤 Eh 還會影響 CH4 通過水稻通氣組織的運輸, 較高的土壤 Eh 會降低通氣組織的形成和產甲烷菌的活性[90]。可溶性有機碳含量反映了土壤中有機質的含量, 而產甲烷菌又以有機質為底物, 因此在厭氧條件下高可溶性有機碳含量會活化土壤中產甲烷菌而生產 CH4 [91] , 研究發現 CH4 排放量與可溶性有機碳含量增加呈正相關[92]。銨態氮主要是由于化肥施用而進入稻漁系統, 增加銨態氮和硝態氮會減少 CH4生成, 這可能是由于產甲烷菌對反硝化中間體(NO、NO2 − )敏感或者是由反硝化菌和產甲烷菌爭奪乙酸鹽引起的[93]。除此以外, 有些研究結果也表明, CH4 排放量與土壤溫度呈顯著正相關[87]。土壤溫度降低, 導致有機質降解速率和氣體擴散速度下降, 從而減少 CH4排放。

　　大部分研究認為, 由于水產動物在水中的活動使水體渾濁, 較高的濁度降低了水生光合作用, 導致水中溶解氧含量下降[59,94] , 降低了土壤 Eh, 生成土壤的厭氧環境[62] , 提高了產甲烷菌的活性, 因而增加了 CH4 的排放[60]。水產動物的生物擾動也會使土壤中固定的 CH4 被釋放出來[60-61]。此外, 稻田養魚提高了土壤和水中的有機物含量, 魚類排泄物導致土壤有機質的有效性提高, 從而影響 CH4 產生及其后續排放[95]。但是也有研究認為稻魚能夠減少 CH4 排放, 其原因可能是深水(稻魚系統水深一般在 20~40 cm)導致水稻根系活力降低, 對CH4的吸收減弱, 使得從水稻通氣組織中釋放的CH4減少[72] ; 除此以外, 深水也會降低CH4 以氣泡形式向外擴散的速率。魚對水中浮游動物的取食會減少溶解氧的消耗, 促進了 CH4 的氧化和 CH4 排放減少[64]。

　　3.3.2 水稻品種、植物學特性與密度

　　水稻主要通過形態特征與生物學特性的差異影響 CH4 排放。已有研究顯示, 不同水稻品種[60,96-98]、水稻的形態學特征[99-100]與生物學特性會對稻田 CH4 的排放產生一定程度的影響。通過提高生物量和收獲指數來實現水稻高產, 是滿足全球日益增長的糧食需求的關鍵措施。然而這兩條途徑對于稻田 CH4排放的影響還沒有統一定論。有研究者認為, 水稻當季光合產物是產甲烷菌的碳源, 因此水稻高產品種會加劇 CH4 的排放。但是 Jiang 等[101]通過一系列的試驗表明, 增加水稻 10%的生物量可以減少中國水稻農業每年 7.1% 的 CH4 排放。這是因為水稻高產品種顯著增加了根系孔隙度和土壤中甲烷氧化菌的豐度, 通過促進 O2 向土壤的遷移, 從而增加了 CH4 氧化。但是這種減排效果取決于土壤有機質水平, 當稻田土壤有機質高于 2.1% 時, 高產品種會表現出減少CH4排放。通過提高收獲指數培育出來的水稻高產品種可能會降低CH4排放, 這是因為保持生物量一致時, 收獲指數的增加會減少水稻根系分泌物的產生, 而根系分泌物是產甲烷菌產生 CH4 的基質[102-103] , 會促進 CH4 的產生[104]。然而, Jiang 等[105]的研究表明, 收獲指數的提高對水稻生長后期或長期淹水稻田的 CH4 排放影響較顯著。現代高產水稻品種的收獲指數約為 0.55, 已經達到較高水平, 提升空間較小, 通過提高收獲指數來實現 CH4 減排的潛力非常有限, 值得進一步探討[105]。

　　水稻根系除了會通過分泌物影響 CH4 的生成以外, 還會通過泌氧能力影響 CH4 的氧化。泌氧能力與 CH4 排放通量呈負相關[52] , 這是因為 O2 含量增加促進了 CH4的氧化。除此以外, 也有學者發現, 稻田 CH4 排放量與根體積、根長度和根系孔隙度相關[106-107]。水稻根系是導致品種間 CH4 排放差異大的原因[97]。水稻分蘗特性會影響 CH4的運輸過程, 水稻的分蘗數與 CH4 排放量呈正相關[107-109]。水稻葉片進行蒸騰作用, 影響 CH4 的排放, 葉片蒸騰速率與 CH4 排放呈正相關[107]。水稻是稻田向外排放 CH4 的主要途徑之一, 因此水稻的種植密度會影響 CH4 的排放量, 稀植可以降低排放[110]。除此以外, 種植密度會改變水稻的形態性狀 [111] , 從而間接影響 CH4 排放。因此, 選擇合適的水稻密度至關重要[112]。關于水稻種植密度、品種和特性對 CH4 排放的影響目前還沒有統一結論, 未來還需要因地制宜進行進一步的研究。

　　3.3.3 水產動物的密度與品種

　　水產動物通過放養密度及其所處生態位的差異影響稻田 CH4 排放。目前對于稻漁系統是否會降低 CH4 排放還沒有統一結論, 這也可能與水產動物的放養密度和品種有關(表 1)。若水產動物投放密度過高, 過多的排泄物為產甲烷菌提供額外的碳源; 動物的呼吸作用消耗更多氧氣而形成厭氧環境, 導致產甲烷菌的活性增加, 使產出的 CH4 增加。但也有研究顯示, CH4 的排放量會隨著水產動物數量的增加而降低[52,110]。

　　Bhattacharyya 等[59]研究表明魚的品種對于 CH4 排放有顯著影響。這可能是由于不同種類的魚在水中的生態位不同導致的。例如, 普通鯉魚是雜食性的底層食腐動物, 它們在土壤中尋找食物的習慣[113]會導致 CH4 從土壤中擴散, 從而通過水稻植株排放到大氣中。而像卡拉鲃(Catla catla)、羅希塔紅唇(Labeo rohita) 等主要分布在水的中、上層, 對土壤影響較小, 對 CH4 的釋放量的影響較普通鯉魚少。Frei 等[63]研究也表明, 稻魚系統中魚的種類組成可能會對該系統的生產力產生重要影響。

　　3.3.4 田間管理方式

　　田間管理通過水稻—土壤—微生物的共同作用影響著 CH4 排放。土壤碳氮比(C/N)是影響淹水水稻土壤 CH4 生成的重要因素, CH4 的產生和排放與 C/N 呈正相關[72]。秸稈還田和施肥是影響水稻土壤 C/N 的兩個重要農業措施。秸稈還田初期, 秸稈為產甲烷菌提供了大量的碳源, CH4 大量產生。與此同時, 水稻根系生長受抑, 影響 O2 輸送, 甲烷氧化菌活性低, 因而 CH4 排放高。但是隨著秸稈還田時間的推移, 土壤肥力明顯改善, 水稻根系生長發育旺盛, 促進 O2 輸送, 提高了甲烷氧化菌的活性, 因而 CH4 排放又會降低。水稻田的 CH4排放受到肥料種類的影響。有研究表明, 施氮肥可減少 30%~50%的 CH4排放[114]。相比于尿素, 施用銨基氮肥有降低 CH4 排放的潛力[115]。稻田施用硫酸銨可減少 25%~36%的 CH4 排放[116-117]。施鉀肥會導致土壤 Eh 下降, 減少 CH4 產生, 促進 CH4 氧化, 從而減少 CH4 排放[118]。生物肥料能夠持續改善土壤, 減少稻田的 CH4 排放[119-120]。除此以外, 有 meta 分析結果表明, 施用適量的生物炭、節水灌溉以及免耕少耕等措施都有利于稻田 CH4 減排[121]。從以上研究結果可以看出, 稻漁系統對 CH4 排放的影響主要通過改變產甲烷菌和甲烷氧化菌的生活環境而影響 CH4 的產生與氧化。具體而言, 一方面通過為產甲烷菌提供更多的碳源或者創造厭氧環境, 促進 CH4 的產生過程; 另一方面通過為甲烷氧化菌提供更多 O2, 促進 CH4 氧化過程。

　　4 展望

　　稻漁系統土壤有機碳和 CH4 排放雖然國內的研究已取得一些進展, 但目前稻漁系統土壤有機碳增加的可能機理仍未闡明。稻漁系統對 CH4 排放影響的研究結果存在較大差異, 這可能與研究地點的氣候、土壤條件、耕作方式等因素不同有關。因此, 未來稻漁系統的碳固持和碳排放的研究重點以下 3 個方面。

　　1)稻漁系統的碳固定與 CH4 排放的特征。長期定位監測研究稻漁系統中土壤有機碳庫的變化、CH4排放特征; 定位研究水稻生產不同區域、不同稻漁復合種養模式下土壤碳固定與 CH4 排放的差異; 通過長期定位觀測研究, 闡明稻漁系統土壤碳庫變化和 CH4 排放的基本規律和影響因素。

　　2)稻漁系統土壤碳固持和 CH4 排放的機理。稻田系統引入水產動物, 碳循環過程比水稻單作系統變得更為復雜, 稻漁系統的 CH4 排放與有機碳固定受水稻—水產動物—土壤—微生物的共同影響。因此, 可通過研究明確碳元素在生物之間的分配、轉化過程及微生物利用特征, 揭示稻漁系統碳運轉和 CH4排放的機理。

　　3)稻漁系統增強碳固定降低 CH4 排放的措施。開展低 CH4 排放水稻的育種和品種篩選; 通過大量的田間對比試驗, 研究水稻與水產動物群體的配比、飼料和肥料投入比例、稻田水分管理模式、稻漁種養下的秸稈還田策略等, 建出適用于稻漁系統的固碳減排技術體系。