新建城市景觀湖泊浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

　　摘要：2019 年對南通市中央創新區新建湖泊紫瑯湖的浮游植物進行了 4 個季度的調查，旨在研究典型新建城市景觀湖泊的浮游植物群落結構特征及其與環境因子關系。紫瑯湖全年共鑒定出浮游植物種類 7 門 186 種，春季種類數最多，共 6 門 113 種，其中藍藻門(Cyanophyta)占 17. 7%，綠藻門(Chlorophyta)占 19. 5%，硅藻門(Bacillariophyta)占 39. 8%;夏季種類數最少，共 7 門 43 種，其中藍藻門占 32. 6%，綠藻門占 30. 2%，硅藻門占 16. 3%;冬季和春季則硅藻種類多。從豐度來看，各季節浮游植物組成均以藍藻為主，冬、夏、秋季藍藻的豐度分別為(26. 81±6. 70)×106 ind. /L、(12. 77±1. 02)×106 ind. /L 和(31. 99±10. 23)× 106 ind. /L，顯著高于其它藻類(P<0. 05)。典范對應分析(CCA)表明透明度、pH、總磷和濁度是與浮游植物群落相關性較強的 4 個環境因子，其中透明度是最主要的環境因子。冬季和春季浮游植物主要與透明度正相關，夏季主要與總磷和濁度呈正相關，秋季主要與 pH 呈正相關。紫瑯湖的浮游植物優勢類群以藍藻門為主，其中偽魚腥藻(Pseudoanabaena sp.)為全年唯一的優勢藻類(優勢度指數分別為 Y 冬=0. 66，Y 春=0. 10，Y 夏=0. 16，Y 秋=0. 26)。綜合營養指數表明湖泊處于輕度富營養水平，浮游植物多樣性水質評價表明夏季水體污染相對嚴重。新建城市景觀湖泊紫瑯湖營養水平較高、透明度低、浮游植物群落結構波動大，暴發藍藻水華的可能性較高，研究結果可為新建城市景觀湖泊水質改善和健康生態系統的構建提供科學依據。

　　關鍵詞：新建湖泊;浮游植物;群落結構;環境因子;生態系統構建

　　李詩琦; 李為; 郭超; 買占; 廖傳松; 劉家壽; 葛炫辰; 尹文文; 范宇濤 生物資源 2021-12-13

　　0 引 言

　　浮游植物是水生態系統的初級生產者，是水域食物網中能量流動、物質循環和信息傳遞的基礎[1]。同時，浮游植物群落易受外界環境變化的影響，與水生態環境因子之間具有復雜的相互作用關系[2，3]，其群落結構特征能夠反映一定時期水環境的時空變化，常用來作為水環境健康程度的一種生物評價指標[4，5]。隨著我國城鎮化建設的不斷加快，一些城市的水污染、水資源短缺、城市生態服務功能衰退等問題日趨嚴重[6]，在城市中新建湖、庫水體成為此類問題的重要應對措施[7]。然而，新建水體通常生態系統結構不完善，自我調節能力差，在營養鹽的短時間波動下容易發生水華現象，不僅影響湖泊景觀效果，影響水質質量，對水生態系統及人類健康也會構成嚴重威脅[8]。因此，適時監測和分析城市新建湖泊浮游植物群落結構及相關環境因子變化，及時評價水質健康程度，針對性地提出水質改善和健康生態系統構建的方案，對促進這類新建水生態系統良性循環具有重要意義。

　　南通市地處江蘇東南部，近 5 年其經濟高速發展，為了構建與經濟發展相適應的生態環境優美、宜居宜業的創新花園城，南通市中央創新區于 2018 年 10 月新建城市景觀水體——紫瑯湖，作為新建的人工湖泊，由于其生態系統剛剛建立，對其生態系統結構和水環境特征還沒有深入了解。本研究擬通過調查分析紫瑯湖蓄水初年浮游植物群落結構和水質的周年動態變化特點，探究浮游植物群落結構特征與環境因子的關系，旨在從浮游植物角度對新建水體水環境進行科學評價，為新建城市景觀湖泊水質改善和景觀效應提升提供基礎數據資料。

　　1 材料與方法 1. 1 研究區域與采樣點

　　紫瑯湖(N31°57'55″，E120°55'40″)位于江蘇省南通市中央創新區南部，占地面積約 800 畝，平均水深 2. 5 m，有效庫容 110 萬 m³。作為中央創新區“一湖七橫三縱”水系的核心節點，紫瑯湖周邊連通水系眾多，主要引水來源為南通市第一運河——通呂運河。本研究依據湖泊的形態特征及采樣的可行性等特 點 ，在 紫 瑯 湖 設 置 4 個 采 樣 點 S1(N31° 58'03"， E120° 56'01")、S2(N31° 57'49"，E120° 55'57")、S3 (N31° 57'33"，E120° 55'51")和 S4(N31° 57'26"，E120° 55'60")(圖 1)。 采 樣 時 間 為 2019 年 1 月(冬 季)、 2019 年 4 月(春季)、2019 年 7 月(夏季)和 2019 年 10 月(秋季)。

　　1. 2 樣本的采集與檢測 1. 2. 1 浮游植物的采集與鑒別

　　浮游植物樣品的采集參考《湖泊生態調查觀測與分析》[9]，分別采集定性和定量樣品。采集定性樣品 時 ，采 用 25 號 浮 游 生 物 網(孔 64 μm)在 水 面 下 0. 5 m 處作“∞”形循回拖動，約 3~5 min 后將網慢慢提起，將濃縮的水樣裝入 100 mL 聚乙烯標本瓶中，取樣約 30~50 mL，用 1%~1. 5% 樣品體積的魯哥試液固定。定量樣品則用有機玻璃采水器在水下 0. 5 m 處采集水樣，收集至 1 L 聚乙烯樣品瓶中，加入 10 mL 魯哥氏液充分搖勻固定，在實驗室內靜止 48 h 后濃縮至 30 mL。藻類種類鑒定參考《中國淡水藻類?系統、分類及生態》[10]和《淡水微型生物圖譜》[11]。定量樣品用 0. 1 mL 浮游生物計數板在顯微鏡下通過視野計數法計數并計算密度[12]。

　　1. 2. 2 水質理化參數的測定

　　采集每個樣點的浮游植物的同時，測定相應的環境參數水質理化指標。現場用 SM ?5 便攜式測深儀測定水深(WD)，賽氏透明度盤測定透明度(SD)， HACH 2100Q 濁 度 儀 測 定 濁 度(TUR)，YSI Pro? Plus(Yellow Spring Inc. ，美國)便攜式多參數水質分析儀測定水溫(WT)、溶解氧(DO)和 pH。然后用 5 L 采水器取中層水樣，注入用湖水涮洗過的 1 L 塑料瓶密封保存，帶回實驗室測定總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH4 +-N)、高錳酸鹽指數(CODMn)和葉綠素 a(Chl. a)。TP、TN、NH4 +-N 和 CODMn 的測定按照《水和廢水監測分析方法——第四版》[13]相關標準方法進行，Chl. a 測定采用丙酮萃取法。比色儀器采用 WFZ UV?2000 型分光光度計。

　　1. 3 數據處理方法 1. 3. 1 多樣性指數和優勢度

　　運用 Shannon ?Wiener 物種多樣性指數(H')和 Margalef 物種豐富度指數(D)對浮游植物生物多樣性進行評價[14]，并計算浮游植物優勢度(Y)，各參數計算公式如下：(1)H'=-∑(Pi lnPi )(2)D=(S-1)/lnN (3)Y=(Ni/N)f式中 Ni為群落中第 i種的個體數;N 為群落中所有物種數量;Pi為群落中第 i 種個體數的比例，即 Pi =Ni/N;S 為群落中物種種類數量，fi為第 i 種在各點位出現的頻率，以 Y>0. 02 作為優勢種[15]。

　　1. 3. 2 綜合營養狀態指數

　　營養程度評價方法采用《地表水環境質量評價技術規范》中的綜合營養狀態指數(即相關加權營養狀 態 指 數 TLI)方 法 ，選 取 Chl. a、TP、TN、SD、 CODMn5 個指標，該方法以修正的卡爾森營養狀態指數為基礎，以葉綠素 a 的狀態指數為基準，計算公式如下：(4)TLI(Σ) = ∑ j = 1 m Wj·TLI(j) (5)Wj = r 2 ij ∑j = 1 m r 2 ij 式中：TLI(∑)為綜合營養狀態指數;Wj為第 j種參數的營養狀態指數的相關權重;TLI(j)為代表第 j 種參數的營養狀態指數;rij為第 j 種參數與基準參數 Chl. a的相關系數;m 為評價參數的個數。Chl. a單位為 mg/m3 ，SD 單位為 m，其它項目單位均為 mg/L。分級標準為：TLI<30 時水體營養狀況為貧營養、30 ≤TLI≤50 時為中營養、5070 時為重度富營養。

　　1. 3. 3 浮游植物群落與環境因子的相關關系

　　采用 CANOCO 5. 0 分析浮游植物物種豐度和環 境 因 子 的 關 系 之 前 ，先 進 行 除 趨 勢 對 應 分 析(DCA)，若排序軸長度(lengths of griandient)中最大值超過 4，則選擇典范對應分析(CCA)進行后續分析;若小于 3，則選擇冗余分析(RDA)分析[16]。DCA 分析顯示四個軸中梯度長度最大值為 3. 3，在此選擇 CCA 進一步對浮游植物豐度與環境因子之間的關系進行分析。為保證數據的正態性，所有數據均做 log(X+1)轉 換[17]。 參 與 分 析 的 環 境 因 子 包 括 SD、WT、DO、pH、TRU、TN、TP、COD、NH4 +-H、 Chl. a，參 與 分 析 的 物 種 為 各 季 節 的 優 勢 種(Y≥ 0. 02)的豐度[18]。數據處理分析、圖表繪制分別使用 SPSS 23. 0 和 Origin 2021。

　　2 結果與分析 2. 1 理化參數及營養狀態

　　紫瑯湖的 SD、WT、DO、pH 值和 NH4 +-N 隨季節變動較大，各季節差異顯著(ANOVA，P<0. 05)， SD 由冬季到秋季呈現下降趨勢，秋季 DO 和 pH 值最高;夏秋季節濁度顯著高于冬春季節(P<0. 05)，TN 在冬季最高，TP 在秋季最高，Chl. a 含量夏季最高，但是各季節差異不顯著(P>0. 05)，整體處于較高水平(表 1)。紫瑯湖蓄水初期各點位綜合營養狀態指數變動于 53. 67~60. 49 之間，整體處于輕度富營養水平(表 2)。

　　2. 2 浮游植物種類組成

　　紫瑯湖共鑒定出浮游植物種類 7 門 186 種，其中藍藻門(Cyanophyta)占 20. 4%，綠藻門(Chlorophy? ta)占 26. 9%，硅藻門(Bacillariophyta)占 32. 8%，裸藻門(Euglenophyta)占 7. 5%，隱藻門(Cryptophyta)占 5. 4%，甲 藻 門(Pyrroptata)占 5. 4%，金 藻 門(Chrysophyta)占 1. 6%。1 月(冬季)共鑒定出浮游植物種類 5 門 66 種，其中藍藻門種類占 19. 7%，綠藻門占 28. 8%，硅藻門占 40. 9%，裸藻門占 6. 1%，隱藻門占 4. 5%;4 月(春季)鑒定出共 6 門 113 種，其中 藍 藻 門 占 17. 7%，綠 藻 門 占 19. 5%，硅 藻 門 占 39. 8%，裸藻門占 9. 7%，隱藻門占 7. 1%，甲藻門占 6. 2%;7 月(夏季)共鑒定出 7 門 43 種，其中藍藻門占 32. 6%，綠藻門占 30. 2%，硅藻門占 16. 3%，裸藻門占 7. 0%，隱藻門、甲藻門和金藻門各占 4. 7%;10 月(秋 季)共 鑒 定 出 7 門 65 種 ，其 中 藍 藻 門 占 24. 6%，綠 藻 門 占 36. 9%，硅 藻 門 占 21. 5%，裸 藻門 、甲 藻 門 和 金 藻 門 各 占 4. 6%，隱 藻 門 占 3. 1%。冬春季節硅藻種類占有較大比例，夏秋季節藍綠藻種類占有較大比例(圖 2)。

　　2. 3 浮游植物豐度和生物量

　　2019 年 4 個季節紫瑯湖浮游植物的平均豐度為(26. 61±15. 46)×106 ind. /L，秋 季 豐 度 最 高 ，為(45. 16±8. 03)×106 ind. /L，春 季 豐 度 最 低 ，為(8. 15±4. 97)×106 ind. /L，冬 季 和 夏 季 豐 度 分 別為(34. 45±7. 89)×106 ind. /L 和(18. 34±1. 69)× 106 ind. /L。各季節藍藻的豐度都明顯大于其它藻類豐度，冬季、夏季和秋季差異均達到顯著水平(P <0. 05)。 冬 季 藍 藻 豐 度 為(26. 81±6. 70)×106 ind. /L，春 季 藍 藻 豐 度 為(4. 99±4. 21)×106 ind. / L，夏季藍藻豐度為(12. 77±1. 02)×106 ind. /L，秋季藍藻豐度為(31. 99±10. 23)×106 ind. /L。秋冬季節藍藻豐度高于春夏季節，不同采樣點間的藍藻門豐度有較大差異。生物量的變化趨勢與豐度一致，秋季總生物量最高，為(54. 09±15. 70)mg/L，春季總生物量最低，為(8. 45±2. 40)mg/L，全年平均生物量為(27. 16±16. 68)mg/L。詳見圖 3。

　　2. 4 浮游植物優勢種

　　冬 季 紫 瑯 湖 優 勢 種 為 藍 藻 門 的 彎 形 尖 頭 藻(Raphidiopsis curvata)、偽 魚 腥 藻(Pseudoanabaena sp.)和硅藻門的翼狀繭形藻(Amphiprora alata);春季優勢種為藍藻門的彎形尖頭藻、偽魚腥藻、針狀藍纖 維 藻(Dactylococcopsis acicularis)、微 小 平 裂 藻(Merismopedia tenuissima)、綠 藻 門 的 四 尾 柵 藻(Scenedesmus quadricauda)、硅 藻 門 的 翼 狀 繭 形 藻(Amphiprora alata)和 隱 藻 門 的 卵 形 隱 藻(Crypto? monas ovata);夏季優勢種為藍藻門的偽魚腥藻、澤絲藻(Limnothrix sp.)、鞘絲藻(Lyngbya sp.)、浮絲藻(Planktothrix sp.)、小尖頭藻(Raphidiopsis sp.)、綠藻門的并聯藻(Quadrigula sp.)、硅藻門的舟形藻(Navicula sp.)、小環藻(Cyclotella sp.)和扁圓卵形藻(Cocooneis placentula);秋季優勢種為藍藻門的偽魚腥藻、澤絲藻、鞘絲藻、浮絲藻、小尖頭藻、尖頭藻(Riphidiopsis sp.)、擬柱孢藻(Cylindrospermopsis sp.)、綠藻門的柵藻(Scenedesmus sp.)、硅藻門的舟形 藻 、小 環 藻 、隱 藻 門 的 尖 尾 藍 隱 藻(Chroomonas acuta)和金藻門的小金色藻(Chromulina sp.)。各季節優勢種以藍藻為主，且藍藻門中偽魚腥藻為全年優勢種(表 3)。

　　2. 5 浮游植物多樣性變化及水質評價

　　對不同季節浮游植物多樣性結果分析(表 4)，紫瑯湖不同季節浮游植物的 Shannon ?Wiener 物種多樣性指數(H)由高到低分別為春季(3. 85)>秋季(3. 08)>夏季(2. 73)>冬季(1. 90)，評價結果表明春季無污染，秋季輕污染，夏冬季節為中污染;Mar? galef 物 種 豐 富 度 指 數(D)由 高 到 低 分 別 為 春 季(6. 61)>冬季(3. 68)>秋季(3. 36)>夏季(2. 28)，評價結果表明夏季為 β?中污型，其余各季節為無污型。春季浮游植物群落結構較穩定，水質狀況較好，夏季浮游植物多樣性較低，水質污染較為嚴重。

　　2. 6 浮游植物群落結構與環境因子的關系

　　CCA 分析表明，與紫瑯湖浮游植物群落結構相關 性 較 強 的 環 境 因 子 分 別 為 SD(F=11. 8，P= 0. 002)、TP(F=4. 9，P=0. 004)、pH(F=4. 3，P= 0. 002)、TUR(F=2. 6，P=0. 004)，其中 SD 是最相關的環境因子。前兩軸共同解釋了 68. 2% 浮游植物物種演替和 89. 1% 浮游植物物種?環境變化關系的內容。第一軸中物種?環境的相關系數為 0. 995，第二軸中為 0. 892，且各環境因子排序軸之間的相關系數為 0，表明了 CCA 分析結果能夠較好的反映出浮游植物群落結構與主要環境因子之間的相關關系。

　　紫瑯湖 16 個樣點可以劃為 4 組，樣點在聚類上具有明顯的季節性。相似性分析(analysis of similar? ities，ANOSIM)表明，R=0. 901，P=0. 001，表明樣品在季節間分組差異顯著(圖 4)。主要環境指標主要與第一軸呈現較強相關性，SD 與第一軸呈正相關，TP、pH 和 TUR 呈負相關。不同季節的樣點在第一軸和第二軸上具有明顯的分化，且與浮游植物群落結構相關性較強的環境因子在各季節是不同的。冬季和春季樣點主要集中在第一、四象限，浮游植物群落與 SD 呈正相關;夏季樣點集中在第二象限，浮游植物群落與 TP 和 TUR 呈正相關，秋季節樣點主要集中在第三象限，與 pH 呈明顯正相關。

　　參與分析的優勢藻類中，藍藻門中彎形尖頭藻、針狀藍纖維藻和微小平裂藻豐度與 SD 呈明顯的正相關，與 pH、TUR 和 TP 有一定負相關，偽魚腥藻豐度與各環境指標相關性不大，其余藍藻種類基本均與 pH、TUR 和 TP 呈正相關(浮絲藻與 TP 為負相關)。綠藻門中四尾柵藻與 SD 呈明顯正相關，并聯藻主要與 TP 呈正相關，柵藻主要與 pH 呈正相關。硅藻門中翼狀繭形藻和梅尼小環藻與 SD 呈正相關，其余與 pH、TUR 和 TP 呈一定正相關。硅藻門中卵形隱藻與 SD 呈正相關，尖尾藍隱藻與 pH 呈明顯負相關。小金色藻與 pH、TUR 和 TP 呈正相關，與 SD 呈負相關(圖 5)。

　　3 討 論 3. 1 浮游植物群落結構的特征變化

　　紫瑯湖藍藻和綠藻在水溫較高的夏秋季節種類豐富度較高，而硅藻與之相反，在水溫較低的冬春季節較種類豐富度較高。在夏秋季節，雖然綠藻的種類數遠大于藍藻種類數，但是藍藻的豐度遠大于綠藻，且在所有藻類中占有較大比例;在冬春季節，藍藻豐度比例下降，以綠藻和硅藻為主。藍藻由于其特殊的生理構造，易于在高溫季節大量繁殖占據空間和營養生態位，而在低溫季節，隨著藍藻的衰亡，喜低溫的綠藻和硅藻種群易于擴增，這與國內一些典型富營養化或者有富營養化趨勢的湖泊、水庫藻類的群落結構組成情況相似[19~22]。對于水質評價較好、污染程度較小的水體，大多各季節藻類密度和生物量相對較低，以硅藻和綠藻組成為主[23~25]，水溫較高 的 地 區 在 夏 季 偶 爾 也 會 出 現 以 藍 藻 為 主 的 現象[26]。藍藻是我國受污染湖庫中水華暴發的主要貢獻者，在適宜的水溫、光照、水流等條件下[27]，富營養化水體容易形成藍藻水華，紫瑯湖水體作為新建的水生態系統，浮游植物對環境適應能力的差異性會加速單一藍藻水華暴發的風險。整體來看，紫瑯湖浮游植物群落結構變化規律為冬春季節的硅藻和綠藻轉變為夏季的綠藻藍藻，到夏末秋初的藍藻為主，繼而轉變為秋冬季節的藍綠藻和硅藻。浮游植物的轉變規律與 PEG(planktonecology group)模型基本一致[28]。

　　3. 2 浮游植物群落結構與環境因子的相互關系

　　由于水體生態系統中包含其特有的生物環境和非生物因子，受生物與非生物之間的相互作用、生物之間的上下行效應的影響，不同環境條件下生物的群落結構通常具有異質性[3，29]，浮游植物種類對環境具有選擇適應性，不同時空條件下其種類組成具有獨特特點，對環境變化特別是營養鹽水平的改變具有指示作用[30]，可以通過浮游植物反應水質狀況[31]，如在富營養水體或者生態系統結構單一、物質能量轉化較差的水體，往往形成藍藻水華[32]，在清潔的水體多以清潔型種類為主[33]，如硅藻適宜生活在較為溫暖、透明度高、營養鹽頻繁波動的水體[34]。

　　本研究中，紫瑯湖不同季節間的浮游植物群落結構顯著不同，這說明紫瑯湖不同季節的浮游植物群落結構受到水環境因子季節變化的顯著影響。長江中下游湖庫四季水溫變化明顯，水溫是生物代謝活動的驅動因子，往往是影響浮游植物群落結構的主要環境因子[17，20，35]。但是，決定紫瑯湖浮游植物群落結構的主要環境指標為 SD、TP、pH 和 TUR，水溫的影響效果較小，這可能與湖泊新建初期生態系統結構單一，水體初期理化與生物因素對水體的變動影響較大有關。

　　紫瑯湖藍藻在各季節中都有明顯優勢種，偽魚腥藻在各季節都是明顯優勢種，與主要環境指標相關性不高，表現出極強的繁殖適應能力，這可能是環境指標均滿足其生長閾值有關，如 TP 和 TN 主要營養水平均達到其生長要求，偽魚腥藻已處于最佳繁殖水平。中彎形尖頭藻、針狀藍纖維藻和微小平裂藻作為冬春季節的優勢種，其豐度與 SD 呈明顯正相關，與 pH、TUR 和 TP 有一定負相關。其余藍藻門種類，如澤絲藻與上述變化規律相反。藍藻種類多樣性變化說明新建初期水體營養水平高，生態位較為充足，絕對優勢種偽魚腥藻對其它藻類種類的競爭抑制作用較小，呈現出“共同繁殖”現象。李建茹等[36]對烏梁素海的研究發現，藍藻主要與湖泊 TP 分布有密切關系。有研究顯示 DO、Chl. a 和 TP 是影響白洋淀春季浮游植物空間分布的重要因子[22]。有研究學者總結得出 SD、TP 和捕食是影響華盛頓湖浮游植物分布的主要因子[37]，本研究得出影響浮游 植 物 變 動 的 主 要 環 境 指 標 為 SD、TP、TUR 和 pH，TP 作為主要營養控制因子，與上述結論相同。而也有相關研究得出在 TN 和 TP 營養鹽影響因子中，TN 為主要的影響因子[1，14，38，39]。也有針對浮游植物群落結構變化的多年研究表明，TN、TP 與浮游植物群落變動無顯著關系[40]。TP 和 TN 的影響作用差異與外界污染源干擾、水體內物質循環有關。紫瑯湖作為新建的城市景觀湖泊，水源較差、底質不穩定、湖泊岸帶周邊較多工程施工，導致湖泊水體的透明度、濁度波動較大，浮游植物群落結構不穩定，這些現象是新建水體生態系統易于出現的問題，也是富營養化水體常伴隨的現象[41，42]。本研究結果表明，對于此類新建的湖泊景觀湖泊，通過控制紫瑯湖內源營養負荷、優化魚類群落結構、構建沉水植物群落，降低浮游植物豐度和生物量，提高多樣性，是降低水華暴發風險的重要基礎。

　　4 結 論

　　①紫瑯湖整體處于輕度富營養化狀態，浮游植物群落組成以藍藻、綠藻和硅藻為主，夏秋季節藍藻占主要比例，且以水華藻類偽魚腥藻等為主，存在較大水華爆發的風險。

　　②浮游植物的群落結構具有季節特異性，主要的影響因子為 SD、TP、pH 和 TUR，其中 SD 為主要的物理影響因子，TP 為主要的營養鹽影響因子。

　　③作為新建湖泊，紫瑯湖生態系統結構簡單、穩定性差，建議在進一步摸清魚類、底棲動物、浮游動物以及沉水植物等重要生物類群變化規律的基礎上優化紫瑯湖生態系統結構。